Сцифоидные медузы (Acalephae)

Сцифоидные медузы (Acalephae)

Появление половых клеток, также строение половых желез сходны с такими Anthozoa. После полного и равномерного дробления появляется шаровидная бластула. Гаструляция большей частью идет методом инвагинации, хотя для медузы Aurelia описанразличный ход гаструляции — инвагинацией обыкновенной, инвагинацией, сопровождающейся делением и иммиграцией части клеток энтодермы, и деляминацией (рис. 52). К концу гаструляции энтодерма образует верный эпителиальный Сцифоидные медузы (Acalephae) слой, прилегающий к эктодерме. При превращении гаструлы в плавающую личинку бластопор суживается, но не исчезает, тело растягивается по одной оси, бластопор занимает задний конец личинки, и эктодерма покрывается ресницами. После прикрепления плавающей личинки фронтальным концом к субстрату задняя половина ее тела раздувается, при этом расширяется и бластопор Сцифоидные медузы (Acalephae), превращающийся в ротовое отверстие. На неком расстоянии от бластопора, у основания так именуемого ротового конуса, появляются четыре первичпых щупальца; в энтодерме образуются четыре продольные складки, с тяжом мускул любая, напоминающие гастральные перегородки Anthozoa. Таким макаром личинка преобразуется в сидячую полипоидную форму, именуемую сцифистомой. Она имеет достаточно много щупалец, потому что Сцифоидные медузы (Acalephae) в промежутках меж первичными щупальцами появляются еще четыре вторичных (рис. 53, А), а в промежутках меж вторичными четыре третичных и т. д., так что общее число их доходит до 24.

Сцифистома обладает большой способностыо к бесполому размножению делением и почкованием; почки образуются либо прямо на сцифистоме, либо на узком выросте ее Сцифоидные медузы (Acalephae) тела, именуемом столоном. Почки совершенно отделяются от материнской сцифистомы, и предстоящее их развитие идиентично с последней. Сцифистома растет в вышину и начинает плодиться поперечным делением на ряд дисков, что получило заглавие стробиляции (рис. 53, В); этот процесс начинается с верхнего конца сцифистомы и равномерно распространяется книзу. При всем Сцифоидные медузы (Acalephae) этом щупальца сцифистомы исчезают, на месте каждого из первых восьми щупалец растет лопастевидный выступ, раздвоенный на конце, и у основания каждого такового раздвоения закладывается краевой орган эмоций. Сами лопасти очень растут по радиусам, так что диск становится звездообразным, отрывается от тела сцифистомы и плавает, как юная медуза, именуемая эфирой Сцифоидные медузы (Acalephae) (рис. 53, С).За нерпой эфирой таким же методом из последующего диска появляется 2-ая, за ней 3-я и т. д., покане окончат собственного формирования эфиры самого нижнего яруса. Эфира, вследствие более резвого роста промежутков меж лопастями, воспринимает форму медузы.

Некие акалефы, к примеру Pelagia, развиваются в мерцательную личинку, которая преобразуется прямо в Сцифоидные медузы (Acalephae) эфиру без стадии сцифистомы.

В. ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ (ACNIDARIA)

Гребневики (Ctenophora)

Форма тела этих пелагических животных очень многообразна, но более обычной является грушевидная. На узеньком полюсе находится рот, на обратном ему полюсе— аборальный орган чувства, по сторонам отходят два длинноватых щупальца. От аборального полюса к оральному проходят но длинноватым меридианам Сцифоидные медузы (Acalephae) тела восемь рядов мерцательных плавательных гребешков. Ротовое отверстие ведет в кишечный тракт, который расширяется в желудок, сплющенный в одной плоскости; желудок перебегает в другое расширение — воронку, сплющенное перпендикулярно к плоскости желудка, и в той же плоскости, в какой размещена пара аборальных щупалец. От воронки отходят симметрично расположенные Сцифоидные медузы (Acalephae) дихотомические разветвления, из которых последние восемь проходят меридианально под рядами плавательных гребешков. Практически у всех очень развита мускулатура у основания щупалец, у многих же отлично выражена и мускулатура тела.

Яичка гребневиков пелагические, и содержат в эктоплазме вакуоли с коллоидальными включениями с такими же качествами и предназначением, как у гипогенетических медуз Сцифоидные медузы (Acalephae) и сифонофор. Ядро лежит в эктоплазме у 1-го из полюсов яичка, который является вегетативным. К вегетативному же полюсу прилегают и редукционные тельца. Эктоплазма распределена умеренно на поверхности яичка, и при дроблении она также одевает с поверхности каждую бластомеру (рис. 54, А).

Меридиональные борозды возникают поначалу в вегетативном полушарии и распространяются Сцифоидные медузы (Acalephae) к анимальному.

1-ая и 2-ая борозды дробления меридианальны и делят яичко на четыре равные бластомеры. Как указывает предстоящее развитие, положение плоскостей деления точно определяет размещение плоскостей симметрии животного: конкретно, плоскость первого деления яичка соответствует плоскости сплющения желудка животного, а плоскость второго деления определяет положение плоскости сплющения воронки и положения Сцифоидные медузы (Acalephae) пары щупалец.По этим двум плоскостям нацелены бластомеры и на последующих стадиях развития яичка.

Перед третьим делением яичка активная, не содержащая вакуолей эктоплазма несколько сдвигается в каждой из 4 бластомер но направлению к анималыюму полюсу (рис. 54, С), вследствие чего 3-я борозда проходит не экваториально, а под углом в 45° к плоскости второго деления Сцифоидные медузы (Acalephae), и четыре новые отделяющиеся бластомеры смещены к анимальному полюсу (рис. 54, D; не считая того, эти бластомеры мало меньше вегетативных. В каждой из этих бластомер перед четвертым делением эктоплазма собирается к анимальному полюсу, и тут от каждой макромеры отделяется по малеханькой микромере, состоящей из эктоплазмы (рис. 54, F). Далее Сцифоидные медузы (Acalephae) микромеры делятся сразу с макромерами, но у последних эти деления происходят отшнуровыванием новых микромер в том же месте, где отпочковалась 1-ая микромера, потому возрастает только число микромер, а число макромер до окончания отделения от их микромер остается постоянным(8). Отделение микромер начинается на анимальном полюсе, а вновь образующиеся микромеры при отшнуровывании возникают Сцифоидные медузы (Acalephae) все далее от анимального полюса, и последние из их отпочковываются уже на вегетативном полюсе (рис. 55). Происходит это поэтому, что при отделении каждых 8 новых микромер от макромер последние поворачиваются вокруг собственной горизонтальной оси, так что полюс макромеры, где сконцентрирована эктоплазма, отодвигается от анимального полюса яичка но направлению к вегетативному. Таким Сцифоидные медузы (Acalephae) макаром происходит полное обрастание микромерами либо эктодермой 8 макромер, представляющих из себя энтодерму.

По окончании этого процесса 8 макромер делятся любая на две равные макромеры, после этого любая из этих 16 вытянутых в длину макромер несколько раздвигается, образуя просвет по оси тела (рис. 56, В), в последний раз отделяет по микромере Сцифоидные медузы (Acalephae) и заместо с ними поворачивается своими концами таким макаром, что новые 16 микромер оказываются лежащими в осевом просвете меж макромерами, получившемся вследствие некого укорачивания этих последних. Отсюда эти микромеры смещаются к анимальному полюсу эмбриона и образуют тут задаток мускулатуры щупалец и тела (рис. 56, С).

Эктодермальные клеточки врастают в упомянутый уже осевой просвет Сцифоидные медузы (Acalephae) энтодермальных клеток и образуют желудок. Макромеры начинают делиться и образуют энтодермальную воронку со всеми ее разветвлениями. В эктодерме диференцируются аборальный орган, щупальца и 8 плавательных гребешков. Не считая того, из эктодермы образуются клеточки мезенхимы, которые выделяют студенистое вещество меж эктодермой и энтодермой, функционально заменяющее коллоидные включения, потому что последние исчезают Сцифоидные медузы (Acalephae) с перевоплощением энтодермы в эпителий кишечного тракта.

В главе о детерминации были приведены опыты над изоляцией бластомер у гребневиков (рис. 27), делающие их традиционным примером очень точной детерминации, связанной с подготовительной структурой. Регуляция происходит исключительно в внешнем эпителии,который одевает половину личинки со всех боков; всегда регулируется Сцифоидные медузы (Acalephae) аборальный орган, а имеющаяся половина энтодермального материала слагается в цельную кишку половинного размера.

Развитие Ctenophora сопровождается более либо наименее ясным метаморфозом. Общей для их личинкой является форма, схожая по организации с описанным сначала главы обычным взрослым простым гребневиком. Ее строение полнее всего сохраняется после метаморфоза у рода Cydippe, и потому Сцифоидные медузы (Acalephae) она получила заглавие цидипповой личинки. При метаморфозе наступает полная регуляция изъянов строения, вызванных у личинки изоляцией либо перемешенном бластомер сначала развития. Замечательно, что цидипповая личинка может давать зрелые половые продукты, при этом и взрослый гребневик после метаморфоза сохраняет эту способность.

С. ОБЩЕЕ О COELENTERATA

В отличие от губок, ткани Сoelenterata являются Сцифоидные медузы (Acalephae) настоящими тканями, которые вырастают размножением спецефическим образом диференцированных клеток, а не диференцировкой омнипотентпых клеток, схожих археоцитам. Соответственно этому у их отлично выражены и зародышевые пласты — эктодерма и энтодерма, обособленные друг от друга и в развитии и в морфологии взрослого животного. У высших представителей Сoelenterata возникают клеточные элементы меж Сцифоидные медузы (Acalephae) эктодермой и энтодермой, дающие приемущественно мускулатуру и клеточки, вырабатывающие скелет у 8-лучевых Anthozoa. У коралловых полипов эти элементы появляются только посреди тканей уже сформированного полипа, но у гребневиков клеточки, лежащие меж эктодермой и энтодермой, возникают во время эмбрионального развития как особенный эмбриональный зачаток мускулатуры. Это отдало повод неким создателям считать Сцифоидные медузы (Acalephae), что у высших Сoelenterata существует и 3-ий зародышевый пласт либо мезодерма. Относительно этих клеток либо мезенхимы у Anthozoa и Svphozoa мы уже высказывали суждения, мешающие признать их за мезодерму. Еще больше всераспространено мировоззрение, что мезодерма имеется у Ctenophora в виде скопления эмбриональных микромер, дающих мускулатуру. Но, хотя Сцифоидные медузы (Acalephae) yCtenophora это уже эмбриональный зачаток, но зачаток только одной ткани мускулатуры, а не особенный зародышевый пласт. Мы встретим и далее, у более высоко организованных животных, появление отдельных органов в виде отдельных зачатков, к которым неприложимо понятие зародышевого пласта, потому что под последним мы подразумеваем определенную сумму различных эмбриональных зачатков, которые диференцируются Сцифоидные медузы (Acalephae) из пласта при предстоящем развитии. Очень возможно, что таковой зачаток мускул, как у Ctenophora, эволюционировал у более высоко стоящих животных в мезодерму, потому что мускулатура есть непременное производное мезодермы, но зачаток мускулатуры нельзя именовать пластом, раз при всем этом не имеется других компонент мезодермы.

Возникновение у высших Сцифоидные медузы (Acalephae) кишечнополостных, новых тканей меж эктодермой и энтодермой представляет собой очень принципиальный в морфологическом отношении эволюционный шаг, совершающийся в границах типа Сoelenterata. И в неких других отношениях этот тип представляет эволюционный ряд появления неких особенностей, сделавшихся неизменным свойством всех других животных. Ряд этот близко примыкает своим началом к губкам и Сцифоидные медузы (Acalephae) идет в последовательности: метагенетические гидроиды →Anthozoa и Svphozoa→ гипогенетические гидроиды и Scyphozoa → Ctenophora. Исходный член этого ряда— метагенетические гидроиды, сходен с губами, так как так же, как и последние, исследованные представители низших гидроидов восстанавливаются в целый организм даже при гистологической диссоциации их клеток методом протирания тела через тонкое сито.

В отношении Сцифоидные медузы (Acalephae) же размножения и эмбрионального развития метагенетические гидроиды владеют последующими чертами, общими у их с губами:

1. Рост ооцитов идет пропорционально в ядре в и протоплазме и приметных нарушении ядерно-плазменных отношений у их не наблюдается.

2. Половые клеточки у неких представителен появляются из особенных i-клеток, из которых появляется также Сцифоидные медузы (Acalephae) и материал почек при бесполом размножении.

3. При дроблении корректность положения бластомер очень рано нарушается у всех, а у неких с самого начала размещение их становится хаотичным и беспорядочным. Неправильности дробления у их выражены даже больше, чем у губок; это, может быть, разъясняется тем, что у губок яичка развиваются Сцифоидные медузы (Acalephae) в теле мамы, и бластомеры в собственной группировке сдерживаются тканями последней.

4. Все эти моменты развития низших гидроидов и губок являются особенностями, не встречающимися ни у каких других животных, и совместно с тем эти отличия от обычного согенеза и эмбрионального развития, общие с размножением соматических клеток, присваивают им черты соматического типа Сцифоидные медузы (Acalephae) развитии. 'Гак как у неких представителей и половые клеточки и почки появляются из одних и тех же клеток, то и итог развития при половом и бесполом размножении выходит в неких случаях схожим. Так бластостиль может отрываться от колонии, покрываться мерцательными ресницами и плавать, имея полное сходство с личинкой и по Сцифоидные медузы (Acalephae) собственному внутреннему строению, потому что бластостиль вообщем, состоит из не достаточно диференцированных клеток, которые полностью сходны с недиференцированными еще клеточками личинки. При восстановлении гидроида после гистологической диссоциации значимая часть клеток гибнет и образует питательный материал для живых клеток, которые таким макаром имеют большой припас питательного материала и преобразуются в очень Сцифоидные медузы (Acalephae) соответствующий синцитий. Строение поздних стадий развития и личинки гидроидов с огромным количеством желтка, как Turritopsis и Eudendrium, очень сходно со строением восстанавливающейся особи при диссоциации клеток, потому что на этих поздних стадиях клеточки также временно принимают нрав синцития.

У метагенетических гидроидов протоплазма яичка не имеет никаких Сцифоидные медузы (Acalephae) включений не считая желтка, нет и видимых различий ее строения в разных частях яичка, и нельзя констатировать потому никаких признаков подготовительной структуры яичка. Опыты с изоляцией у их бластомер демонстрируют полное отсутствие детерминации на ранешних стадиях. Недостатки, вызванные удалением одной из бластомер, на данный момент же стопроцентно регулируются, так же как Сцифоидные медузы (Acalephae) регулируются и неправильности в расположении бластомер в обычном развитии. Согласно опытам, произведенным над этим отрядом гидроидов, выходит совсем обычное дробление и совсем обычная по строению личинка не только лишь из одной бластомеры, изолированной на стадии 2 бластомер, по даже из одной бластомеры стадии 16 бластомер (рис. 57, А—D). Единственной Сцифоидные медузы (Acalephae) особенностью развития изолированных бластомер служит только соответствующее уменьшение размеров личинки, и перевоплощение ее в полипа происходит замедленно либо совершенно не наступает. На основании того, что говорилось выше о детерминации, можно сказать, что метагенетические. гидроиды совместно с губами являются единственными животными, яичка которых не детерминированы сначала развития и лишены подготовительной структуры Сцифоидные медузы (Acalephae). Эту их особенность мы можем, разумеется, поставить в связь с соматическим нравом их развития.

На этом же базирована способность яиц метагенетических гидроидов давать одну цельную личинку при слиянии нескольких бластул вместе либо создавать несколько обычных личинок из 1-го яичка вследствие возможности бластулы плодиться почкованием.

Такая же полная регуляция характерна и сифонофорам Сцифоидные медузы (Acalephae), судя по очень небогатым данным опытов с разрезанием бластулы напополам. Любая половинка давала нормальную молоденькую колонию.

У гипогенетических гидроидных медуз и сцифоидных медуз способность к регуляции также очень велика, но все таки несколько ограничена. У гипогенетических гидроидныхTrachymedusae изолированная бластомера стадии 2 бластомер дает нормальную медузу, изолированная на Сцифоидные медузы (Acalephae) стадии 4 бластомер дает только личинку, а изолированная на стадии 8 и 16 бластомер дает только шаровидное скопление клеток, в каком не наступает диференцировки эктодермы и энтодермы. У гидроидных Narcomedusae при искусственном смещении бластомер выходит медуза, которая, но, обнаруживает разные недостатки в собственном строении: к примеру, несимметричное развитие зонта, местное недоразвитие его краев и Сцифоидные медузы (Acalephae) т. п. (рис. 57, Е1). Сцифоидные медузы по собственной возможности к регуляции, повидимому, сходны с гидроидными медузами, хотя опытов над ними было произведено очень малость. У гипогенетических медуз возникают некие признаки задержки регуляции. Потому что основным различием их яиц от яиц метагенетических медуз служат коллоидные включения энтоплазмы, придающие определенную структуру Сцифоидные медузы (Acalephae) протоплазме, то можно мыслить, что последняя если и не является истинной подготовительной структурой в том смысле, в каком этот термин приложим к яичкам других типов животных, то во всяком случае она может создавать известные препятствия тем перемещениям протоплазмы, без которых не может происходить регуляция. Реальная же подготовительная структура Сцифоидные медузы (Acalephae) и провождающая ее детерминация развития, которая длится до метаморфоза и выражена как в направлениях делений бластомер, так и в судьбе изолированных бластомер, возникает в первый раз у Ctenophora. Потому что по расположению коллоидных включений и по видимому строению яичко Ctenophora до дробления не достаточно отличается от недробящегося яичка гипогенетических медуз, то Сцифоидные медузы (Acalephae) реальная подготовительная структура связана не с расположением включений энтоплазмы, а с невидимыми особенностями и качествами активной эктоплазмы, которая при дроблении, как мы лицезрели, производит самостоятельные перемещения, определяющие ход всего развития.

В границах типа Coelenterata появляются, как следует, две главные особенности всякого эмбрионального развития: 1) яичка утрачивают соматический нрав Сцифоидные медузы (Acalephae) развития и у Ctenophora получают реальный эмбриональный тип развития; 2) с известной постепенностью от низших к высшим представителям появляется детерминация и реальная подготовительная структура, составляющая особенность яичка всех других типов животных.


scenarij-umensheniya-sredstv-na-zavershenie-proekta.html
scenarij-uroka-kvn-po-literature-v-5-klassah-skazki-pushkina.html
scenarij-uroka.html